蔬菜——多样化

2024-01-13 来源:飞速影视
尽管我们的类人猿祖先是素食者,但我们现在食用的植物种类要比它们以往任何时候获得的都要多。目前有超过4 000种不同的植物作为食物或调味品食用,尽管它们中的大多数都进化出了抵御植食者的有毒化学物质。有句谚语说“甲之珍馐,乙之砒霜”(one man’s meat isanother man’s poison),也许更准确的说法应该是“甲之蔬菜,乙之砒霜”(one man’s vegetable is another man’s poison)。新鲜的肉基本上对任何人来说都是无毒的,但蔬菜(至少是在野外生长的蔬菜)几乎总是有毒。尽管我们没有像大猩猩或黑猩猩那样大容积的消化道,但有两项技术使得我们饮食中各种各样的植物都变得可食用了,这就是烹饪和植物驯化。
烹饪不仅可以使坚硬的食物变得松软,还能使食物的毒性降到可以承受的程度。例如,菜豆中含有有毒的凝集素,在大自然中可以保护种子免受昆虫和真菌的侵袭。用沸水煮能破坏菜豆中的凝集素。不过,如果烹饪的温度过低,比如在没有达到沸点的慢炖锅里,虽然豆荚还是可以变软,但凝集素却没有因此失去活性,最后还是会致人中毒。对于菜豆的驯化已经创造出了各类品种,比如海军豆、斑豆、大黑花芸豆等,而且其中一些品种所含的凝集素已经达不到致毒量了。
野生植物有适应其生存环境和需要的特性,而我们则要通过驯化来颠覆这些特性,从而达到我们自己的目的。例如,野生马铃薯的块茎很小,只有一颗李子甚至一粒豌豆那么大,长在长达一米或更长的匍匐茎上,分散在植株周围。显然在野生马铃薯中,自然选择更偏爱向四处散开的植物,因此植物中的能量就会被用来生长出较长的匍匐茎,而不是较大的块茎。通过人工选择,我们已经彻底改变了这种情况,以满足我们自己的需要,所以我们种植的马铃薯品种匍匐茎很短,块茎很大,而且就在植株下方,这样我们就能很容易地把它们挖出来。
和创造出惊人的生物多样性的自然选择一样,人工选择也可以仅仅利用可遗传变异这一原材料来创造奇迹。不妨想想在欧洲北部海岸附近发现的一种如杂草般似乎不能食用的野生卷心菜,是如何被植物育种家培育成功的。从这个毫无希望的起点开始,那些没有留下姓名的园艺师经过几个世纪的选择育种,在对基因或者进化一无所知的情况下,培育出了花菜(根据马克·吐温的说法,“花菜只不过是受过大学教育的卷心菜”)、青花菜、抱子甘蓝、球茎甘蓝和羽衣甘蓝,更不必说那些菜头又大又紧实的甘蓝了。在法国布列塔尼海岸附近的海峡群岛,有人甚至培育出一种模样奇特的甘蓝,它的茎高而结实,完全可以做成一根很好的手杖,而在以前人们正是出于这一目的才种植这种甘蓝的。
自然选择和人工选择所产生的效果都是渐进式的,不过后者实现改变的速度要快得多。栽培番茄的野生祖先是被鸟类四处散播的小浆果,不过目前最大的栽培品种(如牛番茄)要比其祖先的尺寸大很多。在巴尔的摩,一位被称为汉德(Hand)博士的业余种植者在番茄的大小和品质上都取得了巨大的飞跃,他大约在1850年开始了一项杂交和选育的项目,并在20多年之后培育出一种肉质饱满、风味绝佳的大番茄,叫作“特罗菲”(Trophy,意为战利品)。尽管遗传学对于19世纪的育种者来说是无法理解的天书,但多亏了遗传学让现在的我们从原理上知道了“特罗菲”和其他的传统品种是如何被培育出来的。
为番茄的驯化和改良提供原材料的遗传变异早在其被人类利用之前就存在于野生种群。最早的驯化事件和随后在多地之间的运输使番茄至少经历了三次遗传瓶颈,而且每次只有少部分番茄能成功渡过难关。墨西哥的第一批栽培番茄仅包含野生种群中的一小部分遗传变异。随后在16世纪,当番茄从墨西哥被带到欧洲时,完成这次航行的品种更是少之又少,而在欧洲品种被运回美洲时,这样的减损还在继续。三次遗传瓶颈使得栽培品种中的遗传变异减少到不足野生品种的5%,但即便如此,这一小部分变异也为人工选择造就的惊人改变提供了充足的原材料。
在对番茄基因组进行分析后,人们发现只有少数几个基因与汉德博士培育的新品种有关。他实际上是重新组合了植物种内现有的遗传变异,或者就像19世纪的某个人所说的那样,汉德博士成功地将大半个畸形的大番茄放进了一个光滑圆润的小番茄的皮里,“然后,通过精心选育,番茄的大小和内容物的硬度就会逐年增加”。驯化往往是通过对能够调节其他基因的单基因进行选择,从而给农作物带来巨大的变化。调节基因就像管弦乐队的指挥,决定着很多演奏者演奏的速度和节拍。对于人工选择来说,通过指挥来影响由基因组成的整个乐团要比分别对每个演奏者进行调整要容易得多。
1870年,“特罗菲”番茄一经问世就成为畅销商品,每袋20粒装的种子可以卖到5美元,相当于今天卖100美元一袋,也就是每粒种子5美元。很快,一位贩卖种子的苗圃主华林(Waring)上校就大赚了一笔。如果有人给他送来2.5磅或者更重的“特罗菲”番茄,他会按每颗5美元的标准奖励对方;如果有人送来的番茄是所有“特罗菲”中最大最好的,他会奖励100美元。之后他会买下优胜者收获的全部番茄,当作种子进行转售。这实际上就是通过众包使得种植者培育出最好的种子,如此高明的营销策略使得“特罗菲”番茄像野火一样迅速传播开来。不过,进化是不会停滞不前的,特别是在狂热的种植者手中更是如此,“特罗菲”番茄被不停地选育和杂交,以至于20年之内,种子供应商都在抱怨他们再也找不到原始品种的种子了。“特罗菲”番茄留下的基因遗产就藏在由它产生的几百个新品种当中。
在现代商业育种开始之前出现的各种各样的原生品种,主要是为了当地的环境,还有像汉德博士这样有另类喜好的番茄种植者。尽管野生番茄大约有十几种,但栽培番茄的祖先(Solanum lycopersicon)是唯一被驯化过的品种,而且这个驯化过程似乎只发生过一次。野生番茄原产于安第斯山脉,尽管生活在那里的原住民是令人惊叹的植物驯化者,但却始终对番茄视而不见。事实上,野生番茄可能是作为杂草一路向北传播,然后被墨西哥的玛雅人驯化。直到今天在墨西哥,只有樱桃大小的野生番茄仍然是一种受欢迎的杂草。尽管不是人为播种,但当它们自然而然地从地里冒出来的时候,就会受到种植者的保护,因为它们能结出有香味的微型果实。这种做法可能就是驯化的起点。虽然我们并不知道番茄驯化开始的时间,但到了16世纪,西班牙牧师贝尔纳迪诺·德萨阿贡(Bernardino de Sahagún)就在特诺奇蒂特兰城(今墨西哥市)阿兹特克人的集市上看到了各种各样的tomatl(即纳瓦特尔语的番茄):
“……大番茄、小番茄、带叶番茄、甜番茄、很大的蛇番茄和乳头形状的番茄”,从最亮的红色到最暗的黄色,各种颜色的番茄都有。阿兹特克人还嘲弄西班牙的入侵者们,说他们最终会被做成一盘番茄炒辣椒。
地理因素也增加了蔬菜的多样性。由于种植者会根据蔬菜是否适应当地的环境和他们自己是否喜欢来进行选择,所以就产生了新的地方品种。这些品种的特性往往从它们的名字中就能一目了然,因为这些名字能让人联想到种植者的个性和偏好,以及这些品种最早被种植的地方。“金妮阿姨的深粉色番茄”(Aunt Ginny’s Purple)是一种果实很大的粉色番茄,来自德国,根据标价出售这种番茄的网站说,印第安纳波利斯的一个家庭已经成功种植该品种超过25年。在同一个销售原生品种番茄的网站上,还有格蒂阿姨(Aunt Gertie)和露比阿姨(Aunt Ruby)培育的品种,以及埃塞尔·沃特金(Ethel Watkin)培育的“最佳番茄”(Best)、约翰·洛萨索(John Lossaso)培育的“低酸红宝石番茄”(Low Acid Ruby),还有来自利文斯顿的金球番茄(Gold Ball)、田纳西州中部的低酸番茄(Low Acid)和密苏里州的粉红番茄(Pink Love Apple)。
每种常见的水果和蔬菜都有许多名字很有诗意的品种,体现了人类的聪明才智、植物多样性与地域的融合。
安第斯山脉和墨西哥分别是野生番茄起源和被驯化的地方,它们也是许多新作物进化的重要地区。安第斯山脉是世界上第二高的山脉,平均海拔超过3 000米。在秘鲁,安第斯山脉东侧从高到低依次是高山地带、云雾森林和亚马孙盆地的低地雨林,而西侧山麓则是沿海沙漠。较高的海拔、陡峭的山坡以及极高的温度和降雨量似乎对于人类的居住或者作物的驯化来说,并不是理想环境,但旨在增强天然植物多样性的人工选择却获得了出乎意料的成功。1535年,当西班牙人攻占秘鲁的时候,当地在种植的作物至少已经有70种了,远远超过新月沃土地区或者亚洲的任何一个驯化中心。
在人类从非洲向世界各地大规模迁徙的过程中,第一批进入北美洲的人类,很可能是在约1.6万到1.7万年前海岸线附近的冰消失后不久,从亚洲出发,沿着白令陆桥的沿海地带踏上美洲大陆的。在大陆桥开通的2 000年里,经由太平洋沿岸迁徙的旅行者们一路到达了南美洲。尽管在末次冰期结束的时候,他们途中经过的大部分海岸线地带都被上升的海水淹没了,但在稍远的内陆地区,人们却发现了很多沿海聚落的遗迹。
在这些聚落中,最早的一处位于智利中南部的蒙特维德。在1.46万年前就有人居住在这里了,在这个聚落首次被发现的时候,有些考古学家对这个年代产生了怀疑,因为这不符合当时大家公认的北美洲直到1.1万年前才有人定居的观点。根据在蒙特维德发现的遗骸,我们了解到当地居民觅食的范围非常广泛,从海边一直延伸到山腰,而狩猎的目标是一种现在已经灭绝的像大象一样的哺乳动物——嵌齿象,以及同样已经消失的美洲驼。居民们还会采集海藻作为食物和药物(直到今天,这个地区的人们还在这样做),他们总共采集了约50种植物,其中就包括发现时被储存在一个地坑中的野生马铃薯(Solanum maglia)。由于野生马铃薯生长的地区要比蒙特维德高很多,所以它们肯定是从很远的地方被运来或者买来的。
在人类到达美洲2 000年之后,生活在南美洲太平洋沿岸的人们,逐渐从我们在蒙特维德看到的那种以狩猎采集为生的生活方式,转变为一种相对更稳定的模式,他们变得更加依赖园艺。从秘鲁北部的海岸平原和安第斯山脉西侧山麓丘陵地区已经发掘的近600个遗址中,都可以通过考古记录清晰地看出这种变化。
从一处考古遗址中找到的南瓜(Cucurbita moschata)种子表明,这是该地区种植的第一种蔬菜,时间大约距今1.05万年。尽管这些种子有可能属于一种野生南瓜,但野生品种的瓜肉往往很苦,无法食用,所以它们更有可能来自某个驯化后的品种。最早的能直接体现安第斯山脉居民饮食习惯的证据,是在他们的牙结石中被发现的距今8 000年的淀粉颗粒。当时,在秘鲁安第斯山脉西侧山坡下部的南查克山谷中有很多小的聚落,这里的人们以花生、南瓜、豆类和木薯根为食。除了我们猜想的当时已经被驯化的南瓜以外,这些植物都不是当地野生的,因此也一定是被种植的。不过,在这里发现的花生很小,和野生的品种很像,这表明该物种被驯化的时间还不长。一般来说,在人工选择下,像花生、玉米、向日葵、豌豆和蚕豆这些栽培植物的种子,会随着时间推移而变得越来越大。
在山谷聚落的植物遗骸中,还发现了在安第斯高原被驯化的一种重要的谷类作物藜麦,还有原产于厄瓜多尔和秘鲁西北部沿海平原的棉花。根据牙结石分析的结果,南查克居民在食用栽培植物的同时,也会补充一些收集到的野生植物,其中常见的有巴喀豆(Inga feuillei),这种树上能结出很大的可食用豆荚,里面有甜的白色果肉。并不是所有树上结的果实都含有淀粉,而在那些含淀粉的果实中,有些所含的淀粉粒不够独特,因此我们无法根据淀粉粒判断它们来自哪个物种,也就是说牙结石并不能提供饮食中包含的完整的植物清单。除了牙结石分析结果告诉我们肯定被食用过的那些植物之外,还有其他一些我们知道的植物,它们后来才被培育,从那时起南查克山谷的居民一直在种植并食用。这其中包括一些被驯化后的树果,如刺果番荔枝、番荔枝、番石榴、奎东茄和羽扇豆。
考古学家该有多么庆幸,我们祖先都有糟糕的口腔卫生和邋遢的厨房习惯!如果没有牙结石和被踩进古代聚落地面里的植物体碎屑,我们就不会知道,8 000年前南查克山谷中的种植者们享受着多样而均衡的饮食,种植着来自南美洲各个地方的植物——来自南部热带地区的花生、来自西北部干旱地区的棉花、来自亚马孙地区的木薯,以及来自安第斯山脉的藜麦。透过这份跨越整个美洲的食谱,我们能看出两种深层次的非凡的意义。所有这些作物都聚集在这个山谷中,这就意味着,它们在一段时间之前,一定已经在不同的原产地被驯化了。而这一点又告诉我们,园艺在南美洲的普及和农业在新月沃土地区的诞生差不多发生在同一时期。
有一种植物却因没有出现在南查克山谷的食谱上而格外引人注目,这就是所有生活在秘鲁以外地区的人都很熟悉的秘鲁蔬菜——马铃薯。南查克山谷的居民之所以没有种植马铃薯,可以肯定是因为这种植物更适合在安第斯山脉高海拔地区更凉爽的气候下生长。事实上,马铃薯适应湿冷气候的能力是它在被带到北欧之后大获成功的关键。如今,它是世界上位列第四的重要主食,仅次于玉米、小麦和大米这些谷物。
在世界各地被种植的马铃薯(Solanum tuberosum)都属于一个被驯化的物种,它起源于秘鲁和玻利维亚交界处的的喀喀湖附近的安第斯高地上的野生马铃薯(Solanum candolleanum)。不过,在安第斯山脉地区的山谷和山区中,还有100多个不同的野生马铃薯品种。这种本土多样性是山区的典型特征,因为在进化过程中,这里复杂多变的环境使得物种完成了局部适应。在每个山谷中,都有很多海拔和地貌不同的小气候。土壤的含水量也各不相同,有的干旱,有的湿软,而所有这些差异结合在一起,就形成了许多独特的区域,在自然选择的作用下,物种会对局部的环境产生适应性,从而使一个地方的种群与另一个地方的种群产生差异。传粉昆虫无法轻易跨越高耸的山脊,因此深谷中相互隔绝的植物种群在不受干扰的情况下,经过数百万年的时间,就会分化成不同的物种。
在107个野生马铃薯品种中,安第斯山脉地区的原住民并不是只驯化了一种,而是至少4种,据估计,现在南美洲当地的农民仍然在种植的马铃薯地方品种约有3 000个。在4个被驯化的品种中,有一种马铃薯(Solanum hydrothermicum)来自其他马铃薯几乎无法生长的干旱气候中。如果在世界上其他干旱的地区种植这种马铃薯的话,一定会有不错的收益。还有一种马铃薯(Solanum ajanhuiri)被种植在的的喀喀湖附近海拔3 800~4 100米的地方,这里的环境极其寒冷,并且风很大,在普通的马铃薯收成不好的年份里,该品种的产量依然很稳定。
野生马铃薯能提供很多非常有用的基因,从而使被驯化的马铃薯拥有抵抗许多天敌的能力。来自安第斯山脉相对炎热干燥地区的物种往往对叶甲的抵抗力比较强,而来自凉爽或潮湿地区的物种对蚜虫的抵抗力要更强一些。有一种野生马铃薯(Solanum berthaultii)的叶子在昆虫走过时会变得和捕蝇纸一样黏,这是因为被昆虫折断的叶毛释放出了树脂质的胶水。还有野生马铃薯有抗晚疫病的基因。晚疫病是一种由马铃薯晚疫病菌(Phytophthora infestans)引起的类真菌性病害,正是这种病原体,再加上贫穷和人口过剩,导致了19世纪40年代爱尔兰的马铃薯饥荒,在这场饥荒中,有100万人死亡,超过百万人逃离爱尔兰。马铃薯晚疫病菌对于现代的杀菌剂已经产生了抗药性,所以晚疫病仍继续威胁着全世界的马铃薯、番茄和茄科其他植物的产量。
像大多数蔬菜的祖先一样,野生马铃薯也是有毒的,因此它们的驯化过程既包括为降低毒性而进行的选育,也包含为使其更易食用而进行的加工方法改进。普通的无毒马铃薯在光照条件下会产生毒性,这是因为光会触发一种名叫糖苷生物碱的苦味毒素的产生。幸运的是,暴露在光照下的马铃薯皮会在叶绿素的作用下变成绿色,起到警示作用,因此对于这样的马铃薯,人类可以很容易地避开,或者削去有毒的部分。
在秘鲁,只有苦味的马铃薯才能生长在海拔4 000米及以上的地区,而它们通常会被加工成一种无苦味的冻干产品——冻干马铃薯(chuño)。为了去除毒素,苦味马铃薯首先会连续几天被放在夜间温度接近冰点的环境中,然后在一个水坑或者河床中浸泡一个月,从而滤去糖苷生物碱。之后,花一夜的时间进行冷冻干燥,接着用脚踩踏,挤出水分,最后铺在地上,在阳光下晒10~15天。用这种方式制成的冻干马铃薯在被人需要之前,可以无限期地存放。
印加人在他们的仓库里储存了足够多的冻干马铃薯和干腌肉,可以供整个种群食用3~7年,所以尽管这里气候多变,并且不可避免地会发生自然灾害,但这些储备却为印加帝国及其军队提供了良好的食物保障。如今当农作物歉收时,秘鲁的高原居民仍然依靠冻干马铃薯渡过难关。印加帝国沿着安第斯山脉,从哥伦比亚南部一直延伸到4 000千米以外的智利圣地亚哥。印加人在约公元1400年开始执政的时候,印加帝国正是建立在他们在安第斯山脉地区征服的各个民族在数千年间所创造的园艺成就的基础之上。
印加人清楚地知道,食物就是力量,而太阳是食物的最终来源。王朝的缔造者曼科·卡帕克(Manco Cápac)曾宣称他的父亲就是太阳,母亲是月亮。他还利用安第斯山脉地区的农业生产所提供的剩余农产品供养了一批石匠,并命令这些人在他的首都库斯科建造一座太阳神庙。当西班牙人到达这里时,发现了一堵由相扣在一起的巨石砌成的高墙,外侧装饰有纯金制成的饰带,墙上还有一个镀金的出入口。在神庙里面,有一个专门用来供奉太阳的庭院,其中有与实物一样高的银质玉米秆,上面还有金质的玉米棒。地上到处是散落的金块,大小和形状都很像土豆。
印加人利用他们的管理才能和无上权力,有目的地在整个帝国中推广农业技术和栽培植物。如果发生反对他们统治的地方叛乱,印加人会强制将成千上万的人,连同他们贮存在当地的作物,一起迁移到臣民效忠君主的新地方。印加人认识到农作物需要在特定的环境才能生长,所以他们选择的新地方都能够使背井离乡的人们在与他们原住地环境相类似的条件下,种植他们熟悉的作物。
印加帝国的安辑政策使得农作物传播到了帝国的各个角落。多种栽培蔬菜既满足了食物供应,也让印加帝国本身具有了一定的适应能力,而这正是19世纪仅仅依赖土豆的爱尔兰所缺少的。除了在安第斯山脉地区被种植的4个栽培马铃薯品种之外,还有近20种根菜类农作物被驯化,这其中的很多作物不为秘鲁以外地区的人所知,但直到现在,还有当地的农民在种植它们。块茎酢浆草(Oxalis tuberosa)是一种特别耐寒的植物,它们皱巴巴的短粗块茎是生活在秘鲁和玻利维亚海拔3 000米以上地区的农民的一种重要的主食。块茎酢浆草的块茎呈现出鲜艳的红色、粉红色、黄色和紫色,和秘鲁的其他几种蔬菜一样,有苦味品种和甜味品种。甜味的块茎既可以生吃又可以煮熟吃,脱去水分后吃起来像无花果。它们还被用作甜味剂,不过在被西班牙人攻占后不久,原产于新几内亚的驯化甘蔗就进入了南美洲。
苦味块茎经过冷冻和干燥,可以像冻干马铃薯那样被储存和食用。
在如今安第斯山脉地区的市场上,还可以找到一种耐寒的块茎作物,叫作块茎藜(Ullucus tuberosus),它们的块茎包裹着各种颜色的蜡质表皮,甚至还有一个带有彩条花纹的品种。温带气候地区的园艺工人都对两种花非常熟悉,那就是蕉藕(也叫姜芋,Canna edulis)和块茎旱金莲(也叫块茎金莲花,Tropaeolum tuberosum),这两种植物在它们的原产地秘鲁都是作为块茎类蔬菜种植的。为了控制虫害,农民们在种植块茎旱金莲的同时,会混合种植一些块茎藜、块茎酢浆草和苦味马铃薯。
南美洲的另一种具有块根的蔬菜的进化过程说明了为什么有些品种在被驯化时会保持毒性。木薯(Manihot esculenta)是一种耐旱作物,在亚马孙盆地的南部边缘被驯化,受季节性干旱气候的影响,那里的热带低地雨林被热带稀树草原所取代。木薯是大戟科中的一种木本灌木,能长出富含淀粉的大块根。它在热带气候中很容易生长,即使在缺乏养分且其他作物很难存活的酸性土壤中,它也能长得很好。尽管木薯起源于亚马孙雨林的边缘,但在哥伦布发现美洲大陆以前,生活在亚马孙盆地森林中的居民就已经在园子里大范围地种植这种作物了。
未经处理的块根在被挖出后几天内就会变质,但如果被埋在土里的话,就可以在长达2年的时间内保持可食用的状态,成为一种可靠的食物来源。如果你在商店里买木薯根,就会发现它的外面有一层具有防腐作用的蜡。木薯能在地下保存很久的一个主要原因是木薯中含有淀粉以及生氰糖苷。生氰糖苷这种分子在被一种叫作糖苷酶的酶分解后,会产生毒性很强的氰化物。当植物细胞由于咀嚼或碾压而受损时,糖苷酶就会被释放出来。这种化学武器和许多种类的植物毒素一样,只有在需要时才会被释放。生氰糖苷并不是一种木薯独有的物质,而是还存在于数千种其他植物中,其中包括常见的蕨菜和白三叶。苦杏仁的气味实际上就来自氰化物,在剂量很低的时候,这种气味是可以忍受的,甚至可以说是好闻的。不过,木薯是唯一一种氰化物含量已经达到致命剂量的粮食作物。
尽管木薯具有毒性,但却是8亿多人的主食。这种植物在400年前被引入非洲,当地人称它为“cassava”,撒哈拉以南的非洲地区近一半的人口都依靠木薯生活。为了让木薯根变得可以食用,必须要对其进行处理,去除氰化物。烘烤或用沸水煮非但不能清除这种蔬菜中的毒素,实际上还会使情况变得更加危险,因为热量只是破坏了植物自身的糖苷酶,而生氰糖苷却完好无损。如果把这样的木薯吃下去,生氰糖苷到达肠道时就会释放出氰化物,在那里,氰化物会与细菌产生的糖苷酶发生反应。亚马孙河流域的印第安人去除木薯毒性的方法是,把去皮后的块根磨碎,使氰化物溶解到植物的汁液中,然后用一个被称为“提皮提”(tipiti)的编织物套管用力挤压粉状物质,把汁液排干。最后在烤盘上烘烤木薯粉,去除残留的氰化物。
关于木薯,有一点很奇怪,它既有甜味的无毒品种,也有苦味的有毒品种,而且这两种木薯都起源于8 000年前被驯化的同一种野生植物。为什么在无毒的木薯品种可供食用,而苦味品种需要经过烦琐加工的情况下,农民还要种植有毒的品种呢?如果你去问农民这个问题,得到的理由与粮食安全的各个方面有关。苦味品种的产量比较高,块根受害虫的影响相对较小,也不容易被动物或者人偷走。虽然有时人们会同时种植甜味和苦味品种,但会把前者种在自己房子周围的园子里,从而对小偷起到警示作用,而苦味品种则可以放心地种植在更远的地方,也无须人看管。在一些不把木薯当作主食的地区,人们也会种植甜味品种,但只是作为一种不太重要的蔬菜,一旦收成不好或者被偷,就会被别的作物取代。
十字花目是在8 500万到9 000万年前进化而来的,而且这些植物一定在某些敌人没有注意到的情况下,休养生息了一段时间。但在硫代葡萄糖苷出现后的一千万年内,一种生化解毒机制就在粉蝶当中进化出来了,从而使其幼虫可以在不受伤害的条件下以十字花目植物为食。食草动物阵营的这一关键创新触发了1 000多个蝴蝶新物种的蓬勃进化,因为那些昆虫在基因的作用下,可以享用此前一直成功防御的植物,昆虫会四处扩散,并在所有能找到的十字花目植物上安家。
这些新的蝴蝶组成了粉蝶亚科,也就是人们常说的“白色的那些”,其中最臭名昭著的成员菜粉蝶(Pieris rapae),是所有蔬菜种植者的头号公敌。这个物种在毛虫阶段对氰化物也有耐受性,这可能是粉蝶亚科的祖先留下的进化遗产,粉蝶亚科的蝴蝶在以十字花目植物为食之前,就已经开始食用含有氰化物的植物了。于是,在植物和天敌间的化学战争中,占优势的一方随着植物在防御方式上推陈出新和蝴蝶随之进化出新的解毒机制而不停地转换。
硫代葡萄糖苷是一类在化学上用途非常广泛的防御化合物,而且一直在不断地进化,特别是在十字花科植物中,而十字花科是迄今为止十字花目下最大的一个科,共有3 700个物种。拟南芥是十字花科中生命周期比较短的一种野生植物,人们对它的基因已经进行了非常深入的研究。在一项针对拟南芥的地理调查中,我们发现有一个能改变其硫代葡萄糖苷化学结构的基因有两个等位基因(或者说变体),两者的相对频率在欧洲从南到北的不同地方也是有差异的。同时,两种专门攻击十字花科植物的蚜虫出现的频率在地理分布上也有着类似的差异,因此研究者们打算检验硫代葡萄糖苷类型的改变是否是由自然选择导致的,从而使拟南芥的化学防御体系能够抵抗当地数量最多的蚜虫品种。
为了检验这一结论,他们设置了拟南芥的实验种群,其中所包含的两种硫代葡萄糖苷变体的比例为50∶50,然后使不同的实验种群分别处于某一种蚜虫的影响之下,并持续5代。实验结束时,在遭遇不同蚜虫的种群之间,不同类型的硫代葡萄糖苷出现的频率有了差异。在连续5代受到北欧常见蚜虫影响的种群中,最终出现频率高的是在北欧常见的那种硫代葡萄糖苷,而在受到南部常见蚜虫影响的种群中,南部常见的那种硫代葡萄糖苷出现的频率就很高。这个实验结果有力地支持了“硫代葡萄糖苷的地理差异反映了对于地方常见天敌的适应性”这一假说。
有人将生物体及其天敌之间在进化过程中无止境的较量与刘易斯·卡罗尔的《爱丽丝镜中奇遇记》中红皇后的处境进行比较。在这个故事中,爱丽丝意识到,尽管她已经以最快的速度奔跑了,但在镜中世界里,她哪儿也去不了。后来,红皇后向爱丽丝解释道:“嘿,你瞧,你必须拼命奔跑,才能留在原地。”而进化生物学中的红皇后假说就是,生物体及其天敌之间在进化过程中的军备竞赛,意味着双方必须不断进化,才能避免灭绝。
进化持续发生的唯一前提是,要有现成的遗传变异,这样自然选择才能从中研制出新的武器和防御措施。那些完全靠营养繁殖延续后代的植物,比如像马铃薯这样世世代代都是通过再次种植块茎来繁殖的作物,基因会越来越单一,早晚会被天敌消灭。木薯也是以营养繁殖的方式通过茎生根的部分来产生下一代的。化解这种进化僵局的方法就是有性繁殖。有性繁殖会使后代拥有新的基因组合,个体之间,以及个体和自己的父本母本都是不一样的。
尽管种植者是用营养繁殖的方式来种植土豆的,但这种蔬菜同时也在进行有性繁殖,这种不受控制的结合所产生的零散幼苗就是人工马铃薯育种之前所需的新品种的来源。木薯的情况也是一样,而且人们发现在这种作物中,农民们都偏爱长得最大的幼苗,结果无意中选择了基因变化最大的新植株,因为它们的长势确实要更好一些。
有性繁殖不仅保留了基因变异,从而降低了农作物感染流行疾病的风险,还使不同物种之间的杂交成为可能。许多农作物都是杂交起源的,包括面包小麦和很多蔬菜。芸薹属中有数种常见的蔬菜,但奇怪的是它们的染色体数量都各不相同,从只有16条染色体的黑芥(Brassica nigra),到有38条染色体的甘蓝型油菜(Brassica napus)。这种差异通常是植物间杂交的结果,而且参与杂交的植物本身有不同数量的染色体。找出创造杂交植物的亲本组合就像试图解决一道数独谜题一样,1935年,芸薹属植物的谜题被日本的植物学家解开了。
植物学家禹长春的英文姓氏就是“U”,他发现在画图表时,如果把芸薹属染色体数量最少的三个物种分别安排在三角形的三个角上时,剩下的三个物种的染色体数量都恰好符合角上的物种两两组合相加后的结果。也就是说,甘蓝(Brassica oleracea,18条染色体)和芸薹(Brassica rapa,20条染色体)杂交产生了甘蓝型油菜(38条染色体)。黑芥(16条染色体)和甘蓝杂交产生埃塞俄比亚芥(Brassica carinata,16 18 =34条染色体),黑芥和芸薹杂交出了芥菜(Brassica juncea,16 20 = 36条染色体)。
通过现代的基因组分析,我们已经确定了禹式三角中所有物种的起源时间,并在地图上确定了一些事件发生的地点。在约2 400万年前,所有芸薹属植物的共同祖先起源于北非。位于三角形的三个角上的物种诞生于不同的地方。黑芥在约1 800万年前出现在北非西部地区,并传播到西南亚地区,而到了790万年前,在西南亚又诞生了甘蓝和芸薹的共同祖先。254万年前,这个共同祖先又分别在地中海分布区的西部进化出甘蓝,而在更远的东部进化出芸薹,后者在大约2百万年前传到了中亚。
在禹式三角中,三种杂交的芸薹属植物都是作为农业的直接或间接成果,在其各自的亲本被动接触时形成的。例如,埃塞俄比亚芥被认为是黑芥与人们种植的甘蓝杂交产生的。除了已经提到的由甘蓝经过人工选择和驯化得到的蔬菜之外,芸薹还进化出了芜菁和大白菜,甘蓝型油菜进化出了油菜和芜菁甘蓝(也叫瑞典芜菁)。
尽管蔬菜的种类繁多,但我们吃蔬菜只是出于一个最重要的原因,那就是它们的营养特性,尤其是其中的碳水化合物。为了让蔬菜变得可以食用,我们通过人工选择和烹饪加工降低了这些植物的自然防御对人体的伤害。也许颇具讽刺意味的一点是,在烹饪时,我们也会为了获得某些植物的防御化合物,而把它们加进锅里。加了细香葱土豆沙拉会更好吃,配上罗勒的番茄和配上薄荷的豌豆味道会提升不少,而大蒜在烹饪中的作用简直多到数不清。对于粉蝶来说,十字花科植物有毒的硫代葡萄糖苷所散发出的微弱气味,就是晚餐的味道,而我们人类也和粉蝶一样,为了寻找用化学武器将我们引诱到餐桌旁的香料植物,踏遍了全世界。

蔬菜——多样化


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