你爱我我爱你，鸣禽也爱甜蜜蜜

原创 象妹 小象君 Elefam
翻译 / 谌
编辑 / 谌
本文翻译自Songbirds like it sweet: Songbird ancestors evolved a new way to taste sugar，发布于2021年7月9日，有删改。
我们能感知的五种基本味道——苦、咸、甜、酸和鲜。依据舌尖上品出的风味，我们决定哪些食物该出现在我们的餐盘里。而动物界的其他物种也不例外，它们也依赖味觉来辨别哪些食物是有营养的，哪些是有毒的。

人类复杂的味觉感知机制：我们所能尝出的各种味道，有赖于舌头上味蕾里的不同味觉受体识别食物中的各种分子，从而产生电信号传导至大脑皮层，产生酸、甜、苦、咸、鲜等味觉（Ahmad & Dalziel 2020）
含糖丰富的食物可最受欢迎。摄入这些食物不但能品尝出甜蜜的滋味，还能够获得充足的能量。同其他哺乳动物一样，人类通过味蕾中的甜味受体来识别糖类。
甜味受体由味觉受体第一家族成员（taste receptor family 1 member，T1R）编码，分别由T1R2基因和T1R3基因各自编码的蛋白质组成。而鲜味受体则由T1R1基因与T1R3基因各自编码成的蛋白二聚化组成。

T1R3蛋白（黄色）存在于人的味觉受体细胞的质膜中，当与相关的 T1R2蛋白（绿色）二聚化时成为甜味受体（Chaudhari & Kinnamon 2001）
大多数肉食动物由于食性的专化，在进化过程丧失了甜味味觉。鸟类作为食肉恐龙的后裔，缺乏编码甜味受体的T1R2基因，因而传统观点认为大多数鸟类无法尝出甜味。唯一已知的例外是蜂鸟，它们将鲜味受体（T1R1和T1R3组成的二聚体）重新用于识别糖类等碳水化合物。

吮吸花蜜的蜂鸟
通过这一机制，蜂鸟重新获得了其祖先已丧失的感受能力——尝出甜味。只不过它们很可能分不清甜味和鲜味，就像无法分辨蜂蜜和酱油的味道。
那么其他鸟类就尝不出甜味了吗？近日，德国马克斯普朗克鸟类学研究所的进化生物学家 Maude Baldwin和日本明治大学的Yasuka Toda领导的研究团队解答了这一疑惑。
食性研究带来的启发
蜂鸟并不是唯一贪恋甜食的鸟类——某些鸣禽，如太阳鸟、食蜜鸟和旋蜜雀，经常食用大量的花蜜或果实。这启发研究人员从系统发育（phylogeny）的角度来审视鸟类食性，从而了解食用花蜜这一性状在鸟类当中是如何演化的。

鸟类食性构成复杂，爱吃甜食（花蜜或果实）的鸟类却不少，譬如我们所熟知的蜂鸟（hummingbirds）和鹦鹉（parrots），也有分布于大洋洲的食蜜鸟（honeyeaters）、大多分布于热带岛屿的绣眼鸟、大多分布于热带地区的太阳鸟（sunbirds），以及分布于热带美洲的唐纳雀（tanagers）（Baldwin et al. 2021）
然而，Baldwin和她的同事们发现，在鸣禽当中有超过平均数量的物种偶尔食用花蜜或水果。Baldwin解释说：“这提醒我们，在探索鸟类甜味味觉起源时关注整个鸣禽类群的重要性，而不是聚焦于专食花蜜的这些鸟类。”而他们开展的行为实验也印证了这一点：与普通水相比，专食花蜜的黄翅澳蜜鸟（Phylidonyris novaehollandiae）更喜欢糖水（下图A），以谷物为食的金丝雀（Serinus canaria）也不例外（下图B）。

无论是饮用频率还是饮用时间，专食花蜜的黄翅澳蜜鸟（A）和以谷物为食的金丝雀（B）都表现出对糖水（红色）的偏好，而非普通水（黑色）（Baldwin et al. 2021）
殊途同归
把研究视野阔大之后，Toda和Baldwin便发现，专食花蜜的鸣禽（如食蜜鸟）的鲜味受体也能识别到糖，就像蜂鸟感受糖的机制一样。不单是食蜜鸟，其他各种食性鸣禽也是如此，这其中包括了主要以谷物为食的金丝雀和以昆虫为食的大山雀。他们得出结论，鸣禽确实能感觉到甜味，并且像蜂鸟一样，使用鲜味受体来感受甜味。
研究人员利用模型模拟了鸣禽祖先的鲜味受体，将其合成并进行功能测试。他们由此发现，鸣禽的早期祖先已经进化出感知糖的能力，甚至早在它们从澳大利亚辐射演化并扩散到各个大洲之前。
我们对这个结果感到非常惊讶。在鸣禽辐射演化中很早就出现了感知甜味的能力；即便日后这些鸟类并不主要依赖含糖食物，它们在进化过程中也保留了感受甜味的能力。
——Dr. Maude Baldwin

研究人员发现亚鸣禽横斑蚁鵙（Thamnophilus doliatus，左一）和锈边短嘴霸鹟（Myiozetetes cayanensis，左二）的味觉受体对氨基酸（引起鲜味感觉的分子）有强烈反应，但对糖类（引起甜味感觉的分子）没有反应；这可能说明鸣禽感受甜味的能力是在鸣禽与亚鸣禽分化后才演化的（Baldwin et al. 2021）

研究人员合成祖先受体后发现：食蜜鸟和其他鸣禽的共同祖先（Anc2）的味觉受体可以识别糖，而旋木雀和其他鸣禽的共同祖先（Anc1）的味觉受体则不能（Baldwin et al. 2021）
那么鸣禽究竟是如何感知甜味的呢？它们感知甜味的机制和蜂鸟的一致吗？
同人类的鲜味受体一样，鸣禽的鲜味受体是由T1R1和T1R3蛋白组成的二聚体。它们仿佛一双抓手，一左一右一起发挥作用才能识别糖，而手指的形状对于能否捕获特定形态的分子至关重要。想让鸣禽祖先的鲜味受体能够识别糖，需要经过16个突变，或许唯有这16个突变的组合才能重启识别糖的能力。
与蜂鸟的糖识别机制不同的是，鸣禽祖先的突变主要影响T1R1蛋白，而蜂鸟的则主要影响T1R3蛋白。换言之，鸣禽与蜂鸟，一个改变的是左手，另一个改变的是右手；不过殊途同归，都能使得原本用来抓氨基酸的手匹配上了糖分子。
鸣禽祖先重获甜味的感觉大约发生在三千万年前，这或许对其随后的进化产生了深远的影响。那时的澳大利亚气候潮湿，含糖食物诸如昆虫分泌物和树液非常常见。能够利用含糖食物或许对鸣禽扩散到其他大陆并成功占据各种生态位有所帮助。

在冈瓦纳大陆与东南亚板块碰撞后，鸣禽似乎在澳大利亚辐射并向北扩散，促进了鸣禽在世界各地的扩散（Ericson et al. 2002）
不过，还有很多悬而未决的疑问等待研究人员去回答。来自明尼苏达大学的鸟类学研究者Sushma Reddy指出，许多喜爱甜食的鸟类例如蜂鸟、鸣禽和鹦鹉往往拥有超强的语言学习能力，那么喜食甜食会和语言学习能力有关吗？
中文里形容人嘴甜说话中听叫“嘴里抹了蜜”，这会不会这在鸟类世界也是适用的呢？
致谢：特别感谢Dr. Maude Baldwin 授权本文翻译！也非常感谢本文第三作者梁俏仪对翻译内容的科学审校！
参考资料
Ahmad, R., & Dalziel, J. E. (2020). G Protein-Coupled Receptors in Taste Physiology and Pharmacology. Frontiers in Pharmacology, 11. doi:10.3389/fphar.2020.587664
Baldwin, M. W.; Toda, Y.; Nakagita, T.; O"Connell, M. J.; Klasing, K. C.; Misaka, T.; Edwards, S. V.; Liberles, S. D. (2014). Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor. Science, 345(6199), 929–933. doi:10.1126/science.1255097
Chaudhari, N., & Kinnamon, S. C. (2001). Molecular basis of the sweet tooth? The Lancet, 358(9299), 2101–2102. doi:10.1016/s0140-6736(01)07233-6
Ed Yong (2021). The Story of Songbirds Is a Story of Sugar. The Atlantic. https://www.theatlantic.com/science/archive/2021/07/origin-of-birdsong-sugar/619387/
Ericson, P. G. P.; Christidis, L.; Cooper, A.; Irestedt, M.; Jackson, J.; Johansson, U. S.; Norman, J. A. (2002). A Gondwanan origin of passerine birds supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269(1488), 235–241. doi:10.1098/rspb.2001.1877
Toda, Y., Ko, M. C., Liang, Q., Miller, E. T., Rico-Guevara, A., Nakagita, T., ... & Baldwin, M. W. (2021). Early origin of sweet perception in the songbird radiation. Science, 373(6551), 226-231. doi: 10.1126/science.abf6505
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原标题：《你爱我我爱你，鸣禽也爱甜蜜蜜》