蓝色老虎的新解释路径

© Shuker Nature
利维坦按：
有资料显示，首次提出“遗传漂变”的是美国遗传学家休厄尔·格林·赖特（Sewall Green Wright），木村资生则在此基础上进一步完善了该理论。进化生物学界曾对“遗传漂变”在进化中的作用进行过多次激烈的讨论，比如著名优生学鼓吹者、遗传学家罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）就对此很不屑，他坚信生命体复杂性逐渐增加的唯一可行的解释，就是进化是一个漫长、稳定的适应性过程，而随机漂变根本无足轻重。这种争论至今仍旧存在。
不论如何，作为一种理论，中性演化说的确为诸如蓝色老虎提供了新的解释可能。但“偶然”背后还有“必然”吗？如果有，这种必然需要通过何种测试才能证明？
如果你曾经在20世纪初的中国福建省的丛林中探险，很多史料表明你很可能会惊喜地目睹一种惊人的动物：蓝色老虎。这种老虎被人们描述为“奇迹般的美”，其身体呈现“深色的马耳他蓝，在身体下方几乎渐变为深蓝色”。到了上世纪50年代，仍有猎人报告称在老虎的足迹中发现普通橙色虎毛里夹杂着这种老虎的蓝色毛发。
（online.ucpress.edu/abt/article/77/2/108/18752/Blue-Tigers-Black-Tapirs-amp-the-Pied-Raven-of-the）
此后蓝色老虎就销声匿迹了，最后一次目击报告记录于1953年，接着蓝色老虎就成为了传说中的某种神兽，甚至没有保存完好的皮毛来证明它们曾经存在过。

新加坡动物园饲养的一对孟加拉白虎。白虎经常被误解为患有白化症，但实际上是一对隐性基因的突变所致。© wikipedia
将这种老虎的蓝色皮毛与某种缺陷联系起来是个相当有诱惑力的解释，也许这种缺陷让它们无法与那些亮橙色的老虎亲戚竞争。但是可能性更高的情况也许是，它们奇怪的大衣与它们的灭绝并无关系；也许仅仅是运气太差了，所以这种颜色只出现在少数个体中，而且其数量还不断减少。
这种偶然的进化属于中性演化理论（Neutral Theory of Molecular Evolution）的讨论范畴，那个在历史上饱受争议的观点“适者生存”并非生物唯一的、甚至都不是生物最普遍的演变、分化、消亡方式。尽管中性演化理论听上去很简单，但该观点的影响力横扫了遗传学、进化、生态学，甚至是生物学范畴以外的众多学科。
并不那么中性的中性演化理论
种群中随机出现或消亡的基因变异个体被称为遗传漂变（Genetic Drift）。今天它被认为是进化与多样化中的一个关键驱动因素，但情况也并非一直如此。
直到上世纪60年代，生物学家仍然普遍地将所有的变异归因为选择作用力（Selective Force）：当有害的特征阻碍了个体的繁殖，假以时日这种特征就会消失，即负选择（Negative Selection）或纯化选择（PurifyingSelection）。反之亦然，有益的特征支持该生物个体拥有大量后代，也提高了该群体的盛行率（Prevalence），即正选择（Positive Selection）——这一切正如查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russel Wallace）在自然选择之原则中预言的那样。
尔后蛋白质测序研究（Sequencing Studies on Proteins）揭示，在种群内遗传变异远比预期中的多。一些科学家也就不再苟同旧的观点，即选择作用会对所有变异或未变异的基因发挥其作用，并决定谁该留下来、谁该被淘汰。
1968年，享有盛名的遗传学家木村资生（Motoo Kimura）提出了另外一种解释，如今该理论被称为中性演化理论。木村认为，生物体之间绝大多数的差异既算不上有利的，也算不上有害的。因此，我们今天看到的大多数生物多样性并不是出自选择作用那看不见的手，反而仅仅是出于运气罢了。
“你只需要加入一点点多样性，接着各种随机作用力会完成后面的所有事情，”伦敦帝国学院的进化生物学家阿曼·莱罗伊（Armand Leroi）如是说。
（www.nature.com/articles/217624a0）

© Samuel Velasco / Quanta Magazine
之所以木村的中性演化理论引发了大量争论，是因为它似乎否定了选择作用的巨大影响力。然而，20世纪末基因组学的革命以及广泛普及的DNA测序技术都证实木村是正确的，在基因密码中调换一个字母通常只能起到极小影响。
从那时起直至今日，中性演化理论都被视为遗传学的一个默认假设，或零假设（Null Hypothesis）。莱罗伊说：“如果你想展现基因组中某一个特定变体是在选择作用下出现的，你首先需要证明它无法被中性演化理论解释。”
种群的大小很关键
有些人进而提出一个观点，中性作用力只能在分子层面上推动多样性，但是亚利桑那州立大学的种群遗传学家帕鲁·乔里（Parul Johri）提出反驳，并指出该观点错在并未真正理解中性演化在进化中扮演的角色。
她说，“木村从没说过所有的一切都是中性的。”关键在于有多少中性作用力参与重塑生物多样性，而这一点很大程度上取决于你所观察的种群规模到底有多大。
此处不妨想象一个由10只鸟组成的鸟群：一只红色的、一只绿色的，而其他则是棕色的，这些颜色既非有害，也非有益，因此所有的鸟都有同等的概率繁殖后代。接下来，一场龙卷风杀死了其中6只棕色的小鸟，假设这纯粹是巧合。那么，现在鸟群中有一半的成员是棕色的，四分之一是红色、另外四分之一是绿色的。于是一个随机事件造成了多样性的巨大转变，而这就是遗传漂变。
假设鸟群中有98只棕色的鸟，而同样孤独地只有一只红色、一只绿色，那么这一场灾难就不会引发如此大的改变。即使这场龙卷风杀死了鸟群中60%的成员而且它们都是棕色的鸟，那么仍然有38只棕色的鸟和那两只颜色鲜亮的鸟存活下来，其结果是鸟群中仍然有95%的成员是棕色的。乔里说，“种群规模越小，遗传漂变带来的影响就越大。”
中性演化理论还有一部分魅力在于，它在数学上是简单明了的。“该理论中很多内容是很简单的，”乔里解释道，“因为本质上这都是概率罢了。”而这也让遗传学者们第一次审视历史：假设遗传变化是中性的，那么科学家们就可以借此估算族群的规模，也可以推测种群最近的一个共同祖先所生存的年代。
然而，为了进行准确推断，科学家需要将中性演化理论和选择作用结合到一起。乔里指出从上世纪70年代开始这个问题就一直存在，因为除了大量新数据以外，自从木村提出他那如同飓风般的假说之后数学界并没有发生什么改变。她还说：“数学的框架需要继续进化。”
这也正是她和同事在2020年5月份《遗传学》（Genetics）上发表论文的初衷，他们提出了一个全新的统计学框架，该框架结合了中性演化理论和纯化选择，也让数学更接近现实。
（www.genetics.org/content/215/1/173）
中性演化理论，见木又见林
尽管中性演化理论在群体遗传学（Population Genetics）领域已经被广泛接受，但是在其他领域，尤其是生态学领域它还在持续引发争议。在传统生态学理论中，物种被认为是占据着各自独特的生态位（Niches），即一个可以让它们比其他物种更繁荣兴盛的地位；而生态位越多，物种的数量也就越多。莱罗伊说，“从数学角度看，这和群体遗传学家关于基因变异的观点完全一致。”
（www.nature.com/scitable/knowledge/library/neutral-theory-of-species-diversity-13259703/）
因此，来自加州大学洛杉矶分校的斯蒂芬·哈贝尔（Stephen Hubbell）致力于让木村提出的框架适用于生态学。在哈贝尔于2001年出版的著作《生物多样性与生物地理学的统一，中性演化理论》（The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography）中他提出，很多物种都可以占据任何给定的生态位，至于它们能否守住这个生态位则完全取决于偶然因素。整个生态系统都通过随机的“生态漂变”而演变，正如遗传漂变对遗传特征频率的影响。
（www.jstor.org/stable/j.ctt7rj8w）
（royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.0507）

© Samuel Velasco / Quanta Magazine
也许乍看之下这很不符合达尔文主义（而且很多生物学家的确认为它过于激进了），但是中性演化理论的支持者所持立场在于，对生物个体而言，其竞争对手属于哪个种族根本不重要——当它们争夺虫子，美洲知更鸟（Turdus Migratorius）和另一只美洲知更鸟争抢或是与一只乌鸫（Turdus Merula）争抢都是一样的，正如森林中的每一棵树都在同森林中所有其他的树争夺阳光。其结果就是，随机事件将支配哪些物种得以延续。
在研究中，这种中性演化理论总体而言并不能成功预测生态系统的构成，但是很多生态学家进而发现它是一个相当实用的零假设，可以进一步具体分析基于生态位的生物多样性模型。也有很多学者将中性演化理论看作演化力量复杂光谱上的一端，因为无论是选择作用还是中性作用力通常都是同时发挥作用的。
从基因到婴儿命名
中性演化理论的传播并不仅限于生态学领域，从加密货币到婴儿命名，它已经被用于解释所有事物中的多样性，（用莱罗伊的话说）因为它是一个“非常优雅”的理论框架，可以解释为什么即使没有功能性差异，事物之间的多样性仍然会增加或降低。
然而，中性作用力的意义也会时不时被夸大。在2020年5月《自然·人类行为》（Nature Human Behaviour）上刊登的一篇论文中，莱罗伊和同事们将这种夸张称为“中性综合征”：一种拒绝将选择性力量视为解释的冲动，其原因仅仅是变异的某种模式可以被中性演化理论所解释。
这些研究人员认为，想要真正明确其重要性，就需要进行能够真正区分中性作用力与选择作用的测试。“我的直觉是，当我们做了这样的测试以后，我们会为亚马逊地区的文化和雨林发现一个事实，即中性作用力并没那么重要，”莱罗伊如是说。
当然他也并没有完全否定中性演化理论的流行，他承认：“虽然我一直抱怨它被随意延伸到其他领域中去，但这种扩散也是一件好事，”因为它可以在诸如金融这样的领域引发全新的观念。
无论我们是否愿意承认，随机的力量总是在潜移默化地影响着这个世界。而中性作用力提供了一种框架，让我们能够认识并测量这些潜在影响力。莱罗伊甚至认为中性演化理论应该继续扩大其影响力，“直到它成为解释多样性问题不可或缺的一部分，无论多样性出现在超市、热带雨林，还是这个世界的其他角落。”
文/Christie Wilcox
译/BraveStarr
校对/John Blacksad
原文/www.quantamagazine.org/how-neutral-theory-altered-ideas-about-biodiversity-20201208
本文基于创作共同协议（BY-NC），由BraveStarr & John Blacksad在利维坦发布
文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场
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原标题：《蓝色老虎的新解释路径》